Происхождение жизни

6 октября 2005

Печать Печать

Теория самозарождения жизни — химической эволюции — занимает центральное место в современной научной философии. Согласно этой теории жизнь зарождается самопроизвольно из неживой материи.

Одним из главных ее пропагандистов стал биохимик Александр Опарин (1894-1980). Он изложил свои идеи в книге Происхождение жизни, опубликованной в Советском Союзе в 1924 году и переведенной на английский язык в 1938 году. Теорию Опарина горячо поддержал кембриджский профессор Хэлдейн (J.B.S. Haldane), который открыл полемику по проблеме происхождения жизни в статье, опубликованной в Rationalist Annual в 1929 году.

Хэлден выдвинул гипотезу о том, что на первобытной Земле скопились огромные количества органических соединений, образовав то, что он назвал горячим разбавленным бульоном (hot dilute soup; впоследствии прижилось название первичный бульон или протобульон — primeval soup). Современное двуединое понятие первобытного бульона и самозарождения жизни исходит из теории Опарина-Хэлдейна о происхождении жизни. Теория эта  преподается в школах, однако давайте перечислим основные постулаты теории самозарождения:

1. Первобытная Земля имела лишенную кислорода атмосферу.

2. Когда на эту атмосферу стали воздействовать различные естественные источники энергии — например, грозы и извержения вулканов — то при этом начали самопроизвольно формироваться основные химические соединения, необходимые для органической жизни.

3. С течением времени молекулы органических веществ накапливались в океанах, пока не достигли консистенции горячего разбавленного бульона. Однако в некоторых районах концентрация молекул, необходимых для зарождения жизни, была особо высокой, и там образовались нуклеиновые кислоты и протеины.

4. Некоторые из этих молекул оказались способны к самовоспроизводству.

5. Взаимодействие между возникшими нуклеиновыми кислотами и протеинами в конце концов привело к возникновению генетического кода.

6. В дальнейшем эти молекулы объединились, и появилась первая живая клетка.

7. Первые клетки были гетеротрофами, они не могли воспроизводить свои компоненты самостоятельно и получали их из бульона. Но со временем многие соединения стали исчезать из бульона, и клетки были вынуждены воспроизводить их самостоятельно. Так клетки развивали собственный обмен веществ для самостоятельного воспроизводства.

8. Благодаря процессу естественного отбора из этих первых клеток появились все живые организмы, существующие на Земле.

Наибольшим успехом теории Опарина-Хэлдейна стал широко разрекламированный эксперимент, проведенный в 1953 году американским аспирантом Стэнли Миллером.

Эксперимент Миллера

Эксперимент Миллера был предельно прост. Аппарат состоял из двух стеклянных колб, соединенных в замкнутую цепь. В одну из колб помещено устройство, имитирующее грозовые эффекты — два электрода, между которыми происходит разряд при напряжении (стабилизатор напряжения Progress 20000L) около 60 тысяч вольт; в другой колбе постоянно кипит вода. Затем аппарат заполняется атмосферой, предположительно существовавшей на древней Земле: метаном, водородом и аммиаком. Аппарат проработал неделю, после чего были исследованы продукты реакции. В основном получилась вязкое месиво случайных соединений; в растворе также было обнаружено некоторое количество органических веществ, в том числе и простейшие аминокислоты — глицин (NH2CH2COOH) и аланин (NH2CH(CH3)COOH).

Публикация данных эксперимента Миллера вызвала беспрецедентный интерес, и вскоре многие другие ученые стали повторять этот эксперимент. При этом обнаружилось, что видоизменение условий эксперимента дает возможность получать небольшое количество других аминокислот. 

Сообщалось о том, что в процессе экспериментов возникли основные компоненты, необходимые для жизни. Так, в широко распространенном учебнике биохимии Ленинджера (Lehninger, 1970) говорится, что в ходе экспериментов были получены представители всех важнейших типов молекул, имеющихся в клетках. Это утверждение абсолютно неверно, так как из многих биохимических веществ, имеющихся в клетках, только два подобны тем, что получены в экспериментах типа миллеровских — это глицин и аланин. Но и они были представлены в очень малых концентрациях. К тому же в ходе экспериментов ни разу не были получены нуклеиновые кислоты, протеин, липид и полисахарид — более 90% веществ, составляющих живую клетку.

Поэтому существует множество претензий к экспериментам, подобным миллеровскому. Но давайте подробнее рассмотрим Термодинамические особенности биологической системы .Если в конкуренции за исходные ресурсы, на образование какого-либо вещества тратится меньше времени, то это вещество и становится доминирующим в конкретном пространстве. То есть, скорость реакции является признаком энергетически более выгодного молекулярного сочетания, по сравнению с другими типами химических реакций. А согласно законам энтропии, сходство биогенных и абиогенных форм материи особенно заметно в их стремлении к нахождению баланса со средой, нацеленной, как известно, на достижение максимальной неупорядоченности. Что проявляется в виде термодинамически устойчивого состояния элементов системы и одновременно в виде ее условного противостояния "агрессивным" окружающим факторам. Это становится возможным, если энергия связи между элементами системы превышает энергию внешних сил, действующих на систему со стороны среды.

Биологическая структура, как раз и является той самой открытой нелинейной системой, которая препятствует своему разрушению за счет способности к самоорганизации. Но расплатой за устойчивость и прочие преимущества живой материи, является зависимость от поступления энергии извне, как необходимого условия существования неравновесной биосистемы. Если способность системы к самоподдержанию своей структуры ослабевает, в том числе из-за неадекватного энергетического восполнения, то ее элементы становятся менее организованными и различия между ними постепенно нивелируются. Иными словами, разрушение происходит само собой, а любое созидание требует затраты энергии.

Чему же мы обязаны столь неразумным тратам энергии и ресурсов на широкий ассортимент различных форм жизни. В принципе, можно было бы ограничиться одной единственной открытой биологической системой, например, какой-нибудь клонированной биомассой, поскольку в каждой из ныне существующих популяций, как основа, так и само качество жизни, в целом одно и то же.

По всей вероятности так оно и было. Среди первых представителей жизни на Земле, или так называемых протобионтов, скорее всего особого разнообразия не наблюдалось. Впрочем, и откуда собственно ему было взяться? Разнообразие сложилось постепенно, когда в результате накопления биомассы первичных организмов стало возможным освоение географического пространства. И уже в зависимости от разных условий мест обитания, у протобионтов могли возникать зачатки внутривидовой изменчивости по морфофизиологическим показателям.

Что интересно, этот эволюционный период оказался наиболее продолжительным, занимая едва ли не 85% времени всей биологической эволюции. Так, если самые древние одноклеточные организмы появились приблизительно 3,5 млрд лет назад, а Земля образовалась за 1-1,5 млрд лет до возникновения первых устойчивых форм жизни, то все многообразие живой природы сформировалось в кембрийском периоде палеозойской эры, то есть 530-540 млн лет назад и за исторически короткий, по сравнению с предыдущими архейской и протерозойской эрами, срок в 5-10 млн лет.

Понятно, что кембрийский "скачок" был обусловлен комплексом значимых для эволюционного развития изменений биосферы. Протобионты оказались в непривычных для них условиях внешней среды — как географических и климатических, так и физико-химических. Прежде всего это было обусловлено тектоническими сдвигами и перемещениями материков, изменивших ось вращения нашей планеты на 90О, а также в связи с на-коплением в земной атмосфере кислорода, что благоприятствовало переходу к более эффективному для жизнедеятельности аэробному метаболизму. Кроме того, увеличение концентрации кислорода способствовало снижению интенсивности ультрафиолетового излучения, что позволяло протобионтам заселять не только глубоководные территории, но и осваивать иные ареалы мест обитания. Подобные стрессорные воздействия, произошедшие незадолго до начала кембрийской эпохи, явились для древних форм жизни мощным стимулом в плане биологического разнообразия и дали толчок появлению новых форм.

Следует иметь в виду, что это допустимо лишь при наличии необходимого исходного " строительного" материала, накопленного точечными или хромосомными мутациями и зафиксированного в геноме. Расширению последнего могла способствовать и вставка чужих генетических текстов в ДНК с помощью транскриптазных ферментов или встраивание нуклеотидных последовательностей при проникновении в прокариотическую (без выраженного еще ядра) клетку ретровирусов.

Если бы условия существования оставались прежними, то накопленные генетические из-менения никогда бы не реализовались. Поскольку биологическая структура для адекватного и рационального существования в тех или иных условиях внешнего окружения, задействует вполне определенный и наиболее оптимальный набор своего биологического потенциала и ни в каких других генетических вариациях не нуждается по определению. Да по иному, без приложения дополнительных ресурсов в виде внешних источников энергии, просто и не получится. Если для конкретных условий подобраны наиболее "удобные и правильные" химические сочетания, то все остальные пространственные расположения молекул в данной ситуации, как не соответствующие минимизации энергии, будут менее устойчивыми, то есть термодинамически невыгодными.

Здесь прослеживается явная аналогия с химической эволюцией, когда феномену возник-новения жизни предшествовал длительный период накопления потенциально возможных сочетаний различных химических соединений друг с другом, а также создание предпосылок к равновероятностному возникновению всех структурных элементов, необходимых для функционирования новой системы. Создается впечатление, что весь ход эволюционного развития нашей планеты определяется только сменой условий ее существования. Под них подстраивались все физические взаимодействия атомов и молекул, каждый раз в зависимости от ситуации меняя ход тех или иных химических реакций.

Можно сказать, что эволюция — это гибкий ответ природы на условия, в которых она оказалась, или адаптационные реакции с точки зрения термодинамической целесообразности, на череду происходящих событий на планете с момента ее образования. Вполне корректно представить эволюционный процесс как предварительное, за длительный срок, накопление потенциально или условно полезных химических сочетаний, которые ожидают подходящих условий, чтобы оказаться востребованными.

Механизм возникновения многоклеточных организмов

Скорее всего, необходимость в копировании клеток возникла в связи с несовпадением скорости роста поверхности и объема, то есть увеличение внутреннего содержимого клетки было лимитировано ее мембраной. При этом совершенно очевидно, что скорость накопления биомассы свидетельствует об уровне эффективности поглощения исходных ресурсов и соответственно о большей по сравнению с конкурентами интенсивности заполнения жизненного пространства. Естественно, что в подобной ситуации самоорганизующаяся система совершила вполне закономерный переход к феномену клеточного дробления. Он же, кстати, был заодно удачно использован для переноса наследственного материала от материнской особи дочерним клеткам, поскольку никакие другие способы для этого не подходят. За исключением, разве что, более затратного с точки зрения биологической целесообразности, вирусного механизма передачи генома.

Впрочем, и обретение неуязвимости, равно как и достижение конкретной биологической формой относительного бессмертия, в виде не столь уж частой в течение ее жизненного цикла, передачи генетической информации, могло быть реализовано иначе существующего митотического дробления материнской особи. Например, менее затратным способом автономного внутриклеточного обособления, по грубой аналогии с личиночными стадиями развития насекомых.

Но множество отдельных разобщенных клеток, даже адекватно приспособленных к благоприятному существованию в конкретных условиях своего местообитания, это еще не многоклеточная структура. Отсутствие значимых для эволюционного усложнения стрессорных воздействий в течение большей части докембрийской эпохи не оставляло одноклеточным организмам практически никаких шансов на выраженную специализацию, тем самым обрекая их на нахождение в узких границах своей экологической ниши и соответственно на усиление конкуренции за ресурсы. Тем не менее, ближе к концу протерозойской эры, накопление определенного генетического фонда в сочетании с некоторыми изменениями условий внешней среды, опосредованных, в том числе и поступательным увеличением концентрации атмосферного кислорода, облегчило переход к новым формам жизни.

Постепенно стали появляться разные виды автотрофов, самостоятельно синтезирующих все необходимые для себя питательные вещества и виды сапрофитных гетеротрофов, поглощающих органические остатки погибших организмов. А также и истинные гетеротрофы, существующие за счет вышеназванных особей. Что, несомненно, способствовало эволюционному оживлению, где особенно отличились представители Protozoa (тип простейшие). Поскольку до появления первых хищников — инфузорий, амеб и жгутиковых, на популяцию господствующих древних одноклеточных никто не посягал. В силу чего, возможностей для быстрого эволюционирования у них не наблюдалось.

Следовательно, новые обстоятельства несомненно благоприятствовали формированию уже многоклеточных структур, как более мобильных и лучше приспособленных к выживанию в изменившихся условиях своего существования. Им уже было легче противостоять внешней агрессии, проще и успешнее добывать ресурсы, то есть в целом они оказались гораздо устойчивее своих одноклеточных собратьев. Справедливости ради, следует отметить, что наряду с экологическими причинами, развитие многоклеточности могло быть опосредовано проявлением генетических аномалий. Так, например, нельзя однозначно исключить, что конгломерат из не полностью разошедшихся при митозе клеток, не мог послужить прообразом или быть стадией, предшествующей более организованной биологической формы в виде упорядоченной многоклеточности.

Последующее структурное усложнение предусматривало специализацию развития, недоступную для одноклеточных организмов. Хотя те же парамеции на своем уровне достигли пика дифференцировки и детализации. Но в достаточно узком диапазоне и на уровне примитивных реакций, в силу ограниченных возможностей автономной клетки. Действительно, создание сверхчувствительных органов с низким порогом восприятия многообразного окружающего мира, является прерогативой исключительно высокоорганизованных структур.

Более совершенные многоклеточные организмы пришли к этому путем усовершенствования функциональных структур своих одноклеточных предшественников. Так, первые зачатки специализации можно наблюдать у вольвокса колониальной формы жгутиковых. В клетках переднего сегмента этой шарообразной структуры расположены крупные светочувствительные стигмы, тогда как на обратной стороне полюса находятся клетки, предназначенные для размножения. Таким образом, многоклеточная особь на более высоком уровне повторяет строение исходной клетки. С той лишь разницей, что ее функциональная нагрузка становится более продвинутой и переходит от отдельных структурных элементов клетки к ней самой.

К эукариотической клетке (с наличием сформированного ядра), тем самым, применимы двойные стандарты — ее вправе рассматривать и как самостоятельное целостное образование и как структурную единицу высокоорганизованной биологической системы. Подобное делегирование полномочий широко задействовано в морфогенезе, что позволяет еще недифференцированным стволовым зародышевым клеткам в итоге трансформироваться в многочисленные клетки разных типов. В эволюционном плане — это шаг вперед, но обратная сторона медали заключается в том, что каждая из специализированных клеток многоклеточного организма потеряла свою, пусть и примитивную, но универсальность.

Например, издержки специализации не допускают для многоклеточной особи способа размножения простым делением. А та же дифференцировка стволовых клеток сопровождается инактивацией или потерей определенных генных локусов. При "далеко зашедшей специализации", у одних клеток, в той или иной степени, может наблюдаться деградация ДНК, у других — полное репрессирование генома, вплоть до разрушения клеточного ядра. Поэтому, на каждой стадии специализации стволовая клетка теряет свою тотипотентность, то есть способность реализовать всю генетическую информацию заложенную в ядре, а ее дифференцировка становится необратимой. Правда, существуют и исключения — растительная клетка не расстается со способностью к универсальной трансформации, а стромальные клетки костного мозга позвоночных, не являясь тотипотентными, способны заменять погибшие специализированные клетки в разных органах. При определенных обстоятельствах в универсальные стромальные клетки можно превратить адипоциты жировой ткани. Кроме того, в экспериментах по клонированию небезызвестной овцы Долли, были подобраны условия, при которых цитоплазма E2 ооцитов могла репрограммировать ядро соматической клетки, возвращая ей тотипотентность, то есть вновь обретенную способность стать универсальной стволовой клеткой.

Механизм размножения

Параллельно с морфологической специализацией шло усложнение и механизма размножения, основной смысл которого обеспечить открытой биологической системе устойчивость и предсказуемость ее динамики на протяжении как можно более длительного срока.

Но в открытой биологической системе, из-за сильной зависимости от начальных условий, будут постепенно накапливаться изменения, способные индуцировать сбои и нарушать оптимальное функционирование процессов жизнедеятельности. Можно сказать, что с увеличением времени существования системы у нее возрастает шанс стать искаженной многочисленными воздействиями разного происхождения, и в итоге из ранее упорядоченного состояния трансформироваться в хаотическое. Таким образом, без периодического обновления система будет изнашиваться. И чтобы избежать появления закономерных нарушений и сохранить стабильность и условно вечный порядок, природа нашла изящное решение. Она сумела закрепить все свои удачные молекулярные сочетания с помощью матричного самовоспроизведения в виде периодического копирования отдельных индивидов популяции. Что собственно и гарантирует при благоприятных обстоятельствах формальное бессмертие для такой популяции. В отличие от непосредственных участников этого процесса, существование которых лимитировано более или менее конкретным временным диапазоном.

Изначально, единственным способом возникновения новых особей являлось бесполое размножение в виде простого копирования. При этом все вегетативные клетки, никаких других, правда, еще не существовало, были гаплоидными, то есть с одинарным набором хромосом. Да собственно в двойном наборе они и не нуждались. Это стало прерогативой полового размножения, как более прогрессивного пути развития и значимой, в эволюционной иерархии, схемы выживания биологической системы.

Действительно, пока все нормально, примитивные организмы по возможности пользуются более простыми, нежели половой, способами размножения. Например, гидра, относящаяся к кишечнополостным организмам, в оптимальных условиях размножается бесполым путем — почкованием. А ее половые формы с женскими или мужскими гонадами возникают только при неблагоприятных условиях.

Но самое главное в половом размножении это возможность достичь большей морфологической и генетической устойчивости. Поскольку в гетерозиготном состоянии, доминантные гены прикрывают рецессивные и таким образом позволяют скрыть появление нежелательных признаков. Дополнительно, при слиянии наследственного материала от двух разных клеток, снижается вероятность перехода вредных рецессивных генов в гомозиготное состояние и соответственно их фенотипическое проявление.

Приблизительная схема архаичного полового процесса была следующей: при смене времен года (условно — весна/осень) одноклеточные вегетативные структуры путем митотического деления превращались в половые клетки — гаметы, по сути, мало чем отличающиеся от исходной родительской особи. При их последующем слиянии формировалась диплоидная зигота, которая в виде споры дожидалась благоприятных условий и как только это происходило, то уже за счет мейотического деления эта спора образовывала вегетативные гаплоидные клетки. У многоклеточных форм за половой процесс отвечали уже отдельные гаметообразующие клетки, с различным уровнем специализации. При этом, произошла эволюционная смена приоритетов. Прежде всего, увеличилась продолжительность диплоидной фазы зиготы в состоянии споры. Сама же спора, трансформировалась во вполне самостоятельный многоклеточный организм, сведя в итоге основную вегетативную гаплоидную стадию к образованию яйцеклеток и сперматозоидов.

Последние, обрели вынужденный статус процедуры, направленной на процветание и организационное усложнение своей бывшей вспомогательной диплоидной структуры.

Иными словами, эволюционное развитие пошло в направлении перехода популяции от преимущественно гаплоидных особей к практически диплоидным организмам. Хотя исторически, диплоидная зигота, будучи даже многоклеточной, являлась лишь средством для выживания и обеспечения репродуктивных функций исходной гаплоидной вегетативной особи. Тем не менее, подобная метаморфоза, а скорее — морфологическая инверсия, благоприятствовала переходу биологических форм к адекватному наземному существованию. И по всей вероятности явилась основным пусковым механизмом кембрийского "скачка" биологической эволюции.

Разнообразие видов

Если ход биологической эволюции попытаться объяснить только вышеприведенными причинами, то для выстраивания имеющейся иерархии и всего биологического разнообразия, потребовалось бы более 15 млрд. лет — срок, почти сопоставимый с возрастом самой Вселенной. Да и делать бы это пришлось с учетом специфики наследственного материала. В частности, принимая во внимание тот факт, что, например, геном человека отличается от такового у мышей приблизительно на 10% и практически сходен с геномом шимпанзе, за исключением разве что генов эмбриогенеза, отвечающих за ранние стадии развития зародыша. Следовательно, в морфо-и филогенезе, биологическими структурами были дополнительно задействованы какие-то более эффективные механизмы. Позволяющие проявиться видовым признакам или достичь организационного усложнения вовсе не длительным эволюционным способом, и без особого качественного геномного разнообразия.

Ближе всего к таковым механизмам, стоит комплекс регуляторных процессов. И прежде всего, это практически сходные и существующие у всех современных эукариотов регуляторные гены, последовательно управляющие развитием частей тела в процессе формирования взрослой особи из зародыша. Действие этих регуляторов основано на каскадной координации следующего иерархического уровня генов, уже непосредственно отвечающих в эмбриогенезе за создание именно тех органов, которые свойственны конкретному виду. В связи с этим, кажется вполне закономерным, что изменения, приводящие к абсолютно новому строению тела, могут быть опосредованы обычной мутацией хотя бы одного из видов регуляторных генов. В этом случае для существенной трансформации организма достаточно доминирующей мутации лишь в одной хромосоме из их парного набора.

Иными словами, незначительная мутация регуляторного гена приводит к полной реорганизации, как внешнего вида, так и метаболизма данной особи. При прочих равных условиях это значительно сокращает сроки появления новых видов и заодно особенно не требует дополнительных генетических ресурсов.

Это едва ли не один из ключевых моментов биологической эволюции, так как все ее феномены являются производными от результата регуляторных процессов реализации генетической информации. Главное, на что следует обратить внимание, это на возможность осуществления разнотипной регуляции белкового синтеза. Она может происходить по транскрипционному механизму путем изменения активности генов, через модуляцию продукции матричной (информационной) мРНК на матрице ДНК. Так и за счет изменения активности мРНК на трансляционном уровне регуляции . Кроме того, существует регуляция на уровне посттрансляционных модификаций, когда уже синтезированный продукт, например какой-либо фермент, не способен функционировать в конкретном химическом окружении. Но в иных, более подходящих условиях, у него отмечено адекватное проявление активности.

Однако каким же образом зародышевые клетки с исходно одинаковой генетической информацией приобретают в онтогенезе несхожее обличье. По всей вероятности, это связано с неоднородностью химического состава цитоплазмы в отдельных зародышевых сегментах. При попадании в конкретную химическую среду цитоплазмы, мРНК благодаря особенностям своей трехмерной организации, приобретает и соответствующую конформационную уникальность. Это приводит к открытию для трансляции вполне определенных участков полинуклеотидной цепи. Естественно, что в других условиях будет и новое пространственное расположение мРНК и закономерно иные участки для трансляции, в итоге, синтезирующие белок с измененными свойствами.

В свою очередь, другой способ регуляции активности генов, в том числе и процессов клеточной дифференцировки в морфогенезе — сплайсинг, предусматривает удаление "ненужных" участков (интроны) с последующим сращиванием между собой "нужных" (экзоны) фрагментов мРНК. Это происходит в ядре с помощью комплиментарного каталитического взаимодействия так называемых малых ядерных мяРНК с нуклеотидами предшественника мРНК. И в присутствии специальных белков с ферментативной активностью, кодируемых определенными генами и не исключено, что регуляторными. Эти белки, связываясь с мРНК, в зависимости от условий среды и пространственной конфигурации полинуклеотидов, блокируют либо активируют вырезание соответствующих интронных участков. При этом экзоны могут сшиваться в разных комбинациях, то есть какая-то нуклеотидная последовательность, являясь экзоном в одних условиях, ведет себя как интрон при других обстоятельствах.

Иными словами, экзон-интронная регуляция ответственна за поистине уникальный механизм целесообразного расширения биологических функций. Суть которого в том, что исходно однотипные мРНК, транскрибируемые с одного и того же гена, окажутся в зависимости от физико-химических обстоятельств по разному сформированными для последующей трансляции и в силу чего будут кодировать белки с разными свойствами. То есть, разнообразие белков будет обеспечено не большим количеством разных генов. А разными мРНК, но произошедшими за счет сплайсинга из одного и того же РНК-предшественника в результате транскрипции всего лишь одного гена. Благодаря чему и достигается генетический прогресс, вне всякого сомнения, свидетельствующий о реальных эволюционных достижениях самоорганизующейся биологической системы.

  • 6545
  • Вячеслав Штепа
комментарии

Только зарегистрированные пользователи могут добавлять комментарии. Войдите, пожалуйста.